Revisión sistemática y análisis cladístico y biogeográfico de la Tribu Nycteliini (Coleoptera: Tenebrionidae)

Gustavo E. Flores

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Tesis doctoral presentada en la Universidad Nacional de Cuyo

Fecha de defensa: 30 de Julio de 1998                                                                                                                       

Director de tesis: Sergio Roig-Juñent


La tribu Nycteliini (Pimeliinae) con 287 especies es uno de los grupos más ricos en especies de Tenebrionidae en América del Sur. Si bien hay revisiones parciales de sus géneros, no existen trabajos acerca de las relaciones filogenéticas entre ellos y de cuales serían los grupos más emparentados con Nycteliini. Para determinar el grupo más afín filogenéticamente con la tribu Nycteliini, se realizó un análisis cladístico de las tribus consideradas más próximas: Nycteliini, Praocini y Physogasterini. Este análisis incluyó 28 caracteres de la morfología externa, interna y de las estructuras genitales, cuya polaridad se determinó por comparación con la tribu Elenophorini. El análisis permitió establecer que Physogasterini es el grupo hermano de Nycteliini.
    Para establecer las relaciones filogenéticas entre los géneros de Nycteliini, se realizó el análisis cladístico de los taxones supraespecíficos de la tribu Nycteliini sobre la base de 75 caracteres de la morfología externa, interna y de las estructuras genitales. El cladograma obtenido muestra que la monofilia de Nycteliini está sustentada por ocho sinapomorfías y que los nueve géneros considerados son unidades monofiléticas, a excepción del género Mitragenius que constituye un grupo parafilético; para agrupar taxonómicamente a las especies antiguamente asignadas a Mitragenius y que no pertenecen a dicho género, se creó un nuevo género, Patagonogenius. Las relaciones entre los géneros de Nycteliini han quedado esclarecidas, estando todos los clados sustentados por sinapomorfías o reversiones únicas en la tribu y todos los géneros por autapomorfías o una combinación particular de los caracteres que los distingue entre sí.
    Se llevó a cabo la revisión sistemática de la tribu Nycteliini, la cual está constituida por diez géneros: Nyctelia Latreille, Epipedonota Solier, Psectrascelis Solier, Scelidospecta Kulzer, Mitragenius Solier, Auladera Solier, Patagonogenius gen. n., Pilobalia Burmeister, Entomoderes Solier y Gyriosomus Guérin. El estudio se realizó empleándose caracteres de la morfología externa, interna y de las estructuras genitales masculinas y femeninas, estas tres últimas utilizadas por primera vez. El estudio muestra que la anatomía del esqueleto interno (tentorio, meso y metaendosternitos y unión élitro-abdominal) y de las estructuras genitales ofrece caracteres diagnósticos tan útiles para diferenciar los géneros de la tribu como los de la morfología externa. La revisión incluye una clave dicotómica, redescripciones y descripción del nuevo género, dibujos de las estructuras genitales y de la morfología interna, y listas de las especies incluidas en cada género.
    Para poder realizar un análisis histórico del área estudiada, se realizó la revisión sistemática de cuatro de los géneros de la tribu sobre la base de caracteres de la morfología externa, interna y genitalia masculinos y femeninos, estas tres últimas utilizadas por primera vez. Estas revisiones incluyen nuevas claves dicotómicas, redescripciones, dibujos de las estructuras genitales y mapas de distribución. La revisión de Entomoderes permitió reconocer nueve especies: Entomoderes erebi (Lacordaire), E. cellulosus Waterhouse, E. draco Waterhouse, E. satanicus Waterhouse, E. borealis Peña, E. infernalis Burmeister, E. zupay Flores & Roig Juñent, E. subauratus Burmeister y E. pustulosus Fairmaire. Se realizó el análisis cladístico de Entomoderes empleando 46 caracteres, cuya polaridad se determinó por comparación con los géneros Gyriosomus y Pilobalia. Se obtuvieron cuatro cladogramas que muestran que la monofilia de Entomoderes está sustentada por 17 sinapomorfías. El árbol de consenso estricto revela que dentro de Entomoderes hay dos tricotomías. Con la aplicación del pesado sucesivo de los caracteres se obtuvieron tres cladogramas, presentando una tricotomía basal no resuelta.
    Se realizó el análisis cladístico de los géneros Auladera,  Mitragenius y Patagonogenius, empleando 92 caracteres cuya polaridad se determinó por comparación con los géneros Psectrascelis y Scelidospecta como grupos externos. El cladograma obtenido muestra que las especies de Mitragenius son nueve y conforman un grupo monofilético basal, el cual es el grupo hermano de Auladera y de otro grupo monofilético de siete especies anteriormente asignadas a Mitragenius que constituyen el nuevo género Patagonogenius.
    Para Auladera se reconocen cuatro especies: A. crenicosta (Guérin), A. atronitens Kulzer, A. andicola (Lacordaire) y A. rugicollis (Philippi & Philippi), que es elevada al rango de especie; A. crenicosta monsalvei Peña es sinonimizado con A. crenicosta crenicosta (Guérin). Mitragenius definido en este estudio está constituido por nueve especies: Mitragenius dejeanii Solier, M. araneiformis Curtis, M. coarcticollis Fairmaire, M. nudus Berg, M. costatus Kulzer, M. hirtulus Kulzer, M. tristis Kulzer, M. obscuratus Peña y M. planicollis sp. n.; Patagonogenius gen. n. está constituido por siete especies: Patagonogenius quadricollis (Fairmaire) comb. n. (especie tipo, aquí designada), P. acutangulus (Kulzer) comb. n., P. breviangulus (Kulzer) comb. n., P. collaris (Kulzer) comb. n., P. kulzeri (Marcuzzi) comb. n., P. elegans (Peña) comb. n. y P. gentilii (Peña) comb. n. Patagonogenius pusillus (Marcuzzi) es sinonimizado con P. collaris (Kulzer).
    La realización de análisis filogenéticos a distintos niveles taxonómicos ha permitido establecer que los caracteres del edéago ofrecen más información para la clasificación a niveles de especie y grupos de especies, mientras que el oviscapto y el tubo genital femenino son más informativos a niveles mayores, como géneros, grupos de géneros y tribus.
    Se ha realizado un análisis biogeográfico cladístico del área ocupada por los Nycteliini, definida en este estudio como territorio árido austral de América del Sur. Se determinaron para este territorio doce áreas de endemismo sobre la base de la distribución de artrópodos. Los cladogramas de cinco taxa pertenecientes al componente erémico de América del Sur fueron analizados por medio del método de la simplicidad cuantitativa. El cladograma obtenido estableció la secuencia (Desierto Intermedio, (Coquimbo, (Puna, (Patagonia Austral, (((Patagonia Occidental más Patagonia Central), (Valle Central más Maule)), (Pampa, (Monte Boreal, (Chaco más Monte Austral)))))))) y permitió postular una probable historia biogeográfica para el componente erémico de la biota que habita el territorio árido austral de América del Sur.